“我们必须放弃这种想象:大脑是一台由齿轮组成的机器,每个齿轮都有精确用途,都能被我们贴上标签。”哥伦比亚大学祖克曼研究所(Zuckerman Institute)的神经科学家 Stefano Fusi 说。

7 月 15 日,他和同事在《自然》(Nature)发表了一项大规模研究,分析横跨 43 个小鼠皮层区域的 1.4 万多个神经元,试图回答一个争论了几十年的问题:大脑皮层里的神经元,究竟是各司其职的“专才”,还是身兼多职的“通才”?

研究给出的答案相当明确:绝大多数神经元是通才。专才确实存在,却只是少数。

这场争论由来已久。20 世纪 50 年代末至 60 年代,David Hubel 和 Torsten Wiesel 发现,视觉皮层中的一些神经元会对特定朝向的线条产生选择性响应。此后,“专才”模型逐渐深入人心:一类神经元负责探测边缘,另一类识别颜色,还有一类感知运动方向。大脑仿佛一条精密的流水线,每道工序都有专人负责。

这个模型简洁、清晰,也让神经科学家养成了一种研究习惯:记录单个神经元的活动,再设法为它找到一个明确的功能标签。Fusi 评价称:过去几十年,研究者“一次只看一个神经元,把所有无法理解其反应的神经元都丢到一边”。

但这种视角下总会出现一些神经元不肯配合。尤其在前额叶皮层等高级认知区域,大量神经元的反应模式极为复杂:它们既会响应视觉刺激,也会受到决策、奖励乃至动物运动状态的调节。

2013 年,Fusi 团队在《Nature》发表了一篇后来被大量引用的论文,系统阐明“混合选择性”(mixed selectivity)的计算价值:这些看起来杂乱无章的多变量响应并非噪声,而是一种计算能力更强的编码方式。

那项研究主要聚焦猕猴前额叶的少数区域,争论并未结束。支持“专才”模型的实验证据同样不少。

这一次,研究规模和方法都把问题推到了新的层面。Posani、Wang 等人使用国际大脑实验室(International Brain Laboratory,IBL)公开的 Brainwide Map 数据集。这套数据由全球 12 个实验室按照标准化流程采集:小鼠执行同一种视觉决策任务,研究人员使用 Neuropixels 探针记录遍布大脑的神经活动。

统一的任务和实验流程,让团队得以在同一套分析框架下审视 43 个皮层区域。论文共同第一作者、现任职于巴黎大脑研究所的 Lorenzo Posani 说:“这是一个很老、很重要的问题,研究者们对此有非常强烈的观点。”

这项研究在预印本阶段的下载量就超过 1.1 万次,也反映出学界对这个问题的持续关注。

这项研究的核心发现,可以借用 Posani 的选举地图类比来理解:把地图缩小到全国尺度,人们会看到清晰的政治分区;放大到任何一个社区,映入眼帘的却是意见各异的个体。


(来源:Nature)

大脑皮层也呈现出类似结构。从宏观看,不同皮层区域的确存在功能分工:视觉区的神经元群体整体更偏好视觉变量,运动区更多编码运动变量。区域之间的差异足够明显,解码器仅凭一个神经元的反应模式,就能以高于随机水平的准确率判断它来自哪个脑区。

但一旦把视线移到单个脑区内部,整齐的分类几乎消失。只有初级感觉皮层中的少数区域,例如初级视觉皮层 VISp,还保留着相对清晰的功能聚类。其余大多数区域的神经元反应高度多样,彼此不同,论文将其称为“非类别化表征”(non-categorical representation)。

沿着皮层层级从感觉区域走向认知区域,神经元的多样性逐渐升高,聚类结构越来越少。

那么问题来了:如果大多数神经元的反应看起来乱糟糟的,大脑怎么用它们做计算?

这正是这篇论文最核心的理论贡献。研究者证明,多样性本身可以成为计算能力的来源。


(来源:Nature)

每个神经元都以独特的方式混合编码多种变量。用共同第一作者、洛桑联邦理工学院博士生 Shuqi Wang 的话说,“每一个都以自己的方式身兼多职”。众多反应各异的神经元组合起来,便会在数学上形成一个高维空间。

高维空间带来一项关键的计算优势:可分性(separability)。

我们可以把不同实验条件想象成空间中的一组点。当所有点挤在一条直线上时,能够将它们正确分组的方法很有限;当这些点分布在更多维度中,一个简单的线性分类器也能找到更多划分方式。

论文数据显示,只考虑每个脑区实际编码的独立条件时,几乎所有皮层区域的可分性都接近最大值,达到或超过 0.95。换句话说,这些看似杂乱的神经元群体,为大脑提供了一种非常灵活的表征。同一群细胞可以被下游回路以许多不同方式读取,进而支持不同任务。Fusi 表示:“你可以把这些高维表征复用于大量不同的任务。”

多样性、高维表征和可分性,由此构成一条完整的计算链条:神经元对不同变量产生彼此不同的混合响应,群体活动随之扩展到更多维度;维度越高,不同信息越容易被简单的下游机制分开和读取。


(来源:Nature)

这套模型还解释了为何大脑能够同时呈现“局部混乱”和“整体有序”。单个脑区内部,神经元很少排成边界分明的功能队列;把观察尺度扩大到多个脑区乃至整个皮层,清晰的功能分工又会重新出现。大脑保留了宏观组织,同时允许局部神经元以不同方式工作。

但要注意的是,这项实验中的小鼠只执行一种相对简单的决策任务,而且经过大量训练。论文作者指出,如果在多种复杂任务中重复分析,研究人员可能会发现更多模块化结构。研究结论还会受到行为变量选择和分析方法的影响,无法直接推广到自然行为或人脑。

团队目前正与加州理工学院合作,调查人类皮层是否具有相似的高维架构。答案尚未揭晓。

不过至少在这项小鼠实验中,皮层的计算能力并不依赖每个神经元严守固定岗位。许多神经元以各自的方式身兼多职,而大脑正是从这些差异中,获得了灵活处理信息的空间。

参考资料:

1.https://www.nature.com/articles/s41586-026-10668-4?

2.https://zuckermaninstitute.columbia.edu/node/6052

3.https://www.nature.com/articles/s41583-025-01009-x

运营/排版:何晨龙

注:封面由 AI 辅助生成